呼吸作用原理影片－拉瓦節如何找出呼吸作用與燃燒間的關係？│科學史第二季

呼吸作用是什麼？

呼吸作用讓生物體從有機物中獲得能量，由此產生生物體所需的能量，以維持生物的生命。呼吸作用與燃燒是類似的氧化過程，皆消耗氧氣產生二氧化碳，產生的熱能為體溫來源。

呼吸作用的重點

1. 呼吸作用

在影片 05:46 提到，呼吸作用與燃燒是類似的氧化反應，皆消耗氧氣產生二氧化碳，透過此過程產生生物體所需的能量，以維持生物的生命。

2. 呼吸作用與燃燒是類似的氧化反應

由影片 08:52 處的實驗可知，當呼吸作用與燃燒木炭的耗氧量相同時，所產生的熱能十分相近，故可證實呼吸與燃燒是類似的氧化反應。

你所不知道的呼吸作用

拉瓦節觀察到動物吸入氧氣後，會吐出二氧化碳的現象。拉瓦節靈機一動，聯想到木炭燃燒和動物的呼吸現象一樣，都是需要使用氧氣，並排出二氧化碳的現象。這個代表燃燒和呼吸現象，可能本質十分相似，都是一種需要氧氣並排出二氧化碳的現象。而燃燒是氧氣和物質結合並產熱的過程，所以當動物將氧氣吸入體內後，氧氣可能和體內的物質結合後並產生二氧化碳和熱，因此動物才能有溫暖的體溫。

只要可以證明木炭燃燒和呼吸使用一樣多的氧氣，過程中也產生出一樣多的熱，拉瓦節認為就足以證明呼吸和燃燒兩者本質相同。

首先，拉瓦節先著手測量動物和木炭的產熱，為此他和另一位法國科學家皮耶-西蒙·拉普拉斯 (Pierre-Simon Laplace) 一起發明了一款量熱計 (calorimeters)。這款量熱計最裡面為放置欲測量之物的空間，空間外則用一大層冰將其包圍。當裡面放置溫暖的動物或是炭火時，周圍的冰會因為動物的體熱或是燃燒的熱而融化，再把融化後的水收集起來，就可以知道在一定的時間內，動物的體熱或是炙熱的炭火融化了多少冰、產生了多少熱。為了確保冰塊不會因為外面的熱而融化，因此在這層冰塊外圍再包一層冰塊來吸收外界的熱。所以只要外面的冰塊沒有融化完，內部的冰塊就不會受到外界的熱干擾。至於二氧化碳排放量的測量，拉瓦節過去就已經測得木炭燃燒時產生的二氧化碳重量，因此這次專門設計了一個裝置，來測量小動物單位時間內排放的二氧化碳重量。拉瓦節將動物放在一個鍾罩中，倒置在一池水銀上，並從水銀池下方插入兩根管子讓空氣流通並提供動物新鮮空氣。當時已知鹼性物質會吸收二氧化碳，因此拉瓦節在兩隻管子分別連接的燒瓶中都放入鹼性物質來吸收二氧化碳，只要測量鹼性物質的質量增加多少，就可以知道吸收了多少二氧化碳。拉瓦節經過一系列的實驗後，測得豚鼠在 10 小時內產出的二氧化碳平均為 224 grains ( 約等於 11.2 g)，而豚鼠的體溫在 10 小內可以融化 13 onces 1 gros 13.5 grains ( 約等於 378.7 g) 的冰。至於木炭的部分，拉瓦節測得 1 once ( 約等於 30.6 g) 的木炭燃燒完可以融化 6 livres 2 once ( 約等於 2998.8 g) 的冰。而根據過去實驗數據，1 once ( 約等於 30.6 g) 木炭燃燒產生 3.6715 onces ( 約等於 112.3 g) 的二氧化碳，所以經過換算木炭燃燒時，當產生 1 once ( 約等於 30.6 g) 的二氧化碳時，可以融化 26.692 onces ( 約等於 816.8 g) 的冰。經過換算後，當木炭燃燒時產生 224 grains ( 約等於 11.2 g) 的二氧化碳時，會產生足以融化 10.38 onces ( 約等於 317.6 g) 冰的熱，和豚鼠的 13 onces 1 gros 13.5 grains ( 約等於 378.7 g) 相差甚小。依照實驗結果與假設，拉瓦節認為，呼吸作用其實就是一種會產熱的緩慢燃燒現象，而因為燃燒是一種氧化，所以呼吸作用其實也就是一種緩慢的氧化現象。當動物呼吸時，將氧氣吸入身體，氧氣會和身體裡的物質結合後排出二氧化碳 ，而這個過程會產生熱。因此溫暖的體溫並不是來自血管和血液的摩擦，而是身體內部的氧化反應所產生的熱。

呼吸作用影片重點

• 05:36 動物呼吸是為了獲得氧氣，並排放出二氧化碳
• 05:45 呼吸與燃燒是類似的氧化過程，皆吸收氧氣排放二氧化碳
• 08:40 量熱器的動畫解釋
• 08:48 證明木炭燃燒和呼吸產熱相同的實驗動畫

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作者：宋怡衡

過去誤以為，體溫產生是因血液與血管摩擦

科學研究的目的，是為了找到世界萬物的因果關係與真理；而科學研究的原因，是來自人類無窮無盡的好奇心。因為科學，我們了解了很多大自然的奧秘，但這世上有許多事物我們仍是一知半解。笛卡兒說：「我思故我在」，我們因為生命而存在，讓我們可以思考、可以學習、可以感受世界。但即使科學高度發展的現在，生命神秘的面紗仍未完全被揭開。生與死，雖是每一個生命必經的階段，但生死的定義到現在卻仍爭議不斷。從媽媽肚子裡出來，呱呱落地是生，但是死呢？就像漫畫「名偵探柯南」中，每當死神小學生柯南到案發現場，立馬確認被害者的氣息、脈搏和體溫的有無一樣，我們似乎只能從外顯的生命跡象來判斷一個人的生死。呼吸、脈搏和體溫三者皆為生命的重要徵象，雖然是看起來是三個分開獨立的項目，但透過現代的醫學研究我們知道，其實三者關係密切，都是在關注身體的各個器官是否能獲得充足的氧氣來進行代謝。

但在過去，人們透過生活經驗只知道，當人活著就會有呼吸、脈搏、體溫，而死掉以後這三個表徵都會喪失。這三者的關聯，以及如何相關在過去都是未解之謎。17、18 世紀時，德國醫師史塔爾 (Georg Ernst Stahl) 嘗試解釋這其中的關連，他認為人體的體溫是來自於血液和血管的摩擦。所以當人類發燒時，因為心跳加快而血液循環也加快，導致增加了血液和血管間的摩擦，因此體溫也跟著上升。史塔爾雖然勇敢地提出了假設，但他忽略了另一個重要的生命徵象：呼吸。這個被遺忘的關鍵，最終被有名的史塔爾學說反對者，拉瓦節給注意到了。

圖｜史塔爾 (Georg Ernst Stahl)

拉瓦節對燃燒與質量守恆的研究

身為化學史上的風雲兒，現代化學之父拉瓦節 (Antoine-Laurent de Lavoisier，1743-1794) 對於化學和整體科學發展的貢獻族繁不及備載。不只提出了質量守恆的概念並通過實驗進行驗證，在 1775 年時，年僅 32 歲的拉瓦節透過實驗，證明了燃燒現象並不是一個釋放燃素的過程，而是物質「純淨空氣」結合的過程。隨後，拉瓦節將這種「純淨空氣」命名為氧氣。以木炭為例，當木炭燃燒時，木炭的體積隨著燃燒越來越小，而同時也產生出越來越多「固定空氣」(即二氧化碳，以下用二氧化碳代稱)。拉瓦節認為，因為燃燒的過程就是物質和氧氣的結合，所以燃燒產生的二氧化碳應該就是木炭和氧氣組合的物質。拉瓦節在人類已知用火的一百萬年後，終於解開了燃燒的謎底。

圖｜拉瓦節 (Antoine-Laurent de Lavoisier)

但即使是百萬年一遇的奇才，拉瓦節也有不懂的東西，那就是生命的奧秘。人體的謎題可不比化學少，當時雖然已經知道人生病的時候可能會有體溫升高的症狀 ( 發燒 )，但是發燒的原因仍是未知。對於當時的人來說，即使是未知，生活還是要過，因此也有一套如何因應發燒、發炎等炎症的措施，那就是放血。放血治療是一種從古希臘羅馬時代就有的療法，一直到 19 世紀的歐洲都還有許多人使用放血治療。那個時代的歐洲雖然已有許多解剖知識，但是疾病的成因與治療方式仍相當不明朗，因此放血治療成了當時幾乎所以症狀的處置方式，包含發燒。由於炎症的表徵就是有大量的血液集中在患部，所以不難理解當時的人可能認為，若因大量血液造成患部腫脹，那麼將多餘的血流掉可能就可以治癒的想法。

圖｜19 世紀仍盛行的放血治療

現代醫學已得知，一個人若失血過量會致命，因此因放血治療處置不當而死亡的人，當然也不在少數。18 世紀，67 歲的美國的開國元勳之一，喬治·華盛頓 (George Washington) 在雪中受了寒，出現了發燒和呼吸窘迫的症狀。當時的醫師們為了救他，在 10 小時內前前後後共放了 3.75 公升的血。根據現代的醫學知識，一個體重 65 公斤的人大約身上有 5 公升的血液，只要失血超過三分之一，也就是 1.7 公升左右就有死亡的可能。華盛頓在 10 小時內被放了四分之三左右的血液後，因會厭炎 (上呼吸道的炎症) 和休克而身亡。因此當時的放血治療也被嚴重質疑處置不當，最終才導致華盛頓的死亡。

圖｜喬治·華盛頓 (George Washington)

圖｜會厭位於舌頭下方

放血治療無法使體溫下降 ( 演義 )

當一般人遇到放血治療無效時，可能會怨嘆自己的命運，可能會求神拜佛希望神蹟出現，也有人可能會做最壞的打算，慢慢準備後事。但百萬年一遇的奇才拉瓦節，思考迴路就是和一般人不一樣。他並不打算讓神明主宰人類的命運，而是決定透過運用細緻的觀察和縝密的思考，來試著理解人體的各種現象。拉瓦節發現，發燒病人經過放血治療後，病人的體溫並沒有降低，這個現象不符合史塔爾提出的體熱產生機制。因為根據史塔爾的理論，人類身體會有溫暖的體溫，是因為血管和和血液摩擦。但是當發燒病人進行放血治療時，身體內的血液減少後，血管壁和血液的摩擦應該也會減少，照理來說體溫應該會降低。但是拉瓦節卻注意到，發燒病人的體溫並沒已有因為血液量的減少而降低。

呼吸與燃燒的相似性 ( 演義 )

體溫如果不是來自血液和血管的摩擦，那到底體溫產生的機制是什麼呢？拉瓦節將目光投到除了體溫、心跳以外的第三個生命徵象：呼吸。在過去的實驗中，拉瓦節曾做過許多動物實驗，他在發現氧氣的那年就注意到動物可以在氧氣中活得特別久，因此動物的呼吸應該需要氣體，而那個氣體就是氧氣。同時，拉瓦節也在觀察到動物吸入氧氣後，會吐出二氧化碳的現象。拉瓦節靈機一動，聯想到木炭燃燒和動物的呼吸現象一樣，都是需要使用氧氣，並排出二氧化碳的現象。這個代表燃燒和呼吸現象，可能本質十分相似。而因為木炭燃燒會產生熱，拉瓦節覺得既然呼吸和燃燒相似，而燃燒又產熱，那麼呼吸作用是否也可能會產熱呢？

因此，拉瓦節認為呼吸和木炭燃燒可能十分相似，都是一種需要氧氣並排出二氧化碳的現象。而燃燒是氧氣和物質結合並產熱的過程，所以當動物將氧氣吸入體內後，氧氣可能和體內的物質結合後並產生二氧化碳和熱，因此動物才能有溫暖的體溫。

測量動物呼吸和木炭產熱

只要可以證明木炭燃燒和呼吸使用一樣多的氧氣，過程中也產生出一樣多的熱，拉瓦節認為就足以證明呼吸和燃燒兩者本質相同。但動物呼吸到底使用了多少氧氣難以測得，而排出二氧化碳就是從氧氣轉化而來，所以燃燒和呼吸所排出之二氧化碳的量，也能用來反推過程中到底使用的多少氧氣。因此，如果拉瓦節的假設成立，那麼當動物消耗氧氣呼吸時，排出每單位二氧化碳時所產生的熱能，應該會和木炭消耗氧氣燃燒時，排出每單位二氧化碳時所產生的熱能一樣。

首先，拉瓦節先著手測量動物和木炭的產熱，為此他和另一位法國科學家皮耶-西蒙·拉普拉斯 (Pierre-Simon Laplace) 一起發明了一款量熱計 (calorimeters)。這款量熱計最裡面為放置欲測量之物的空間，空間外則用一大層冰將其包圍。當裡面放置溫暖的動物或是炭火時，周圍的冰會因為動物的體熱或是燃燒的熱而融化，再把融化後的水收集起來，就可以知道在一定的時間內，動物的體熱或是炙熱的炭火融化了多少冰、產生了多少熱。為了確保冰塊不會因為外面的熱而融化，因此在這層冰塊外圍再包一層冰塊來吸收外界的熱。所以只要外面的冰塊沒有融化完，內部的冰塊就不會受到外界的熱干擾。

圖｜拉普拉斯 (Pierre-Simon de Laplace)

至於二氧化碳排放量的測量，拉瓦節過去就已經測得木炭燃燒時產生的二氧化碳重量，因此這次專門設計了一個裝置，來測量小動物單位時間內排放的二氧化碳重量。拉瓦節將動物放在一個鍾罩中，倒置在一池水銀上，並從水銀池下方插入兩根管子讓空氣流通並提供動物新鮮空氣。當時已知鹼性物質會吸收二氧化碳，因此拉瓦節在兩隻管子分別連接的燒瓶中都放入鹼性物質來吸收二氧化碳，只要測量鹼性物質的質量增加多少，就可以知道吸收了多少二氧化碳。

圖｜動物量熱計和呼吸氣體測量裝置
左圖：量熱計。總共分三層，可將欲測量的炭火或豚鼠最內層的金屬網中 ( 右下圖 )；中間層放置冰塊，藉以觀測炭火或是豚鼠產生的熱可以融化多少冰塊，溶化後的水順流而下至儀器下方開口，並收集在下方的容器中 (p) 則可得知有多少冰被融化。為了防止外界的熱影響實驗結果，裝置的最外層也放置冰塊以確保內部冰塊的溶化並不是因為外面的溫度導致。
右上圖：呼吸氣體測量裝置 (respiration chamber)。將一個鍾罩倒置於水銀上，並於鍾罩內放置豚鼠，藉以測量豚鼠呼吸一段時間後，會產生多少二氧化碳。為了可以測量長時間豚鼠產生的氣體，因此加入兩根管子的設計並持續提供豚鼠新鮮空氣，並將排氣管連結到裝有鹼性物質的容器來捕捉二氧化碳 。

拉瓦節決定用豚鼠 (guinea-pig) 來進行動物實驗，他還很帶感情的將這隻豚鼠取名為吉娜 (Gina)。但是為了減少個體差異的實驗變因，拉瓦節除了使用吉娜外，還用了多隻豚鼠來進行相同的實驗，並取平均值當作實驗結果。拉瓦節經過一系列的實驗後，測得豚鼠在 10 小時內產出的二氧化碳平均為 224 grains (約等於 11.2 g)，而豚鼠的體溫在 10 小內可以融化 13 onces 1 gros 13.5 grains (約等於 378.7 g) 的冰。至於木炭的部分，拉瓦節測得 1 once (約等於 30.6 g) 的木炭燃燒完可以融化 6 livres 2 once (約等於 2998.8 g) 的冰。而根據過去實驗數據，1 once (約等於 30.6 g) 木炭燃燒產生 3.6715 onces (約等於 112.3 g) 的二氧化碳，所以經過換算木炭燃燒時，當產生 1 once (約等於 30.6 g) 的二氧化碳時，可以融化 26.692 onces (約等於 816.8 g) 的冰。經過換算後，當木炭燃燒時產生 224 grains (約等於 11.2 g) 的二氧化碳時，會產生足以融化 10.38 onces (約等於 317.6 g) 冰的熱，和豚鼠的 13 onces 1 gros 13.5 grains (約等於 378.7 g) 相差甚小。

圖｜豚鼠 (guinea-pig)，體重約為 700-1200 公克，體長約為 20-25 公分

依照實驗結果與假設，拉瓦節認為，呼吸作用其實就是一種會產熱的緩慢燃燒現象，而因為燃燒是一種氧化，所以呼吸作用其實也就是一種緩慢的氧化現象。當動物呼吸時，將氧氣吸入身體，氧氣會和身體裡的物質結合後排出二氧化碳 ，而這個過程會產生熱。因此溫暖的體溫並不是來自血管和血液的摩擦，而是身體內部的氧化反應所產生的熱。

呼吸是一種氧化反應

9 年前，1774 年英國科學家卜力士力 (Joseph Priestley) 才第一次製造出適合呼吸、容易燃燒的氧氣，但當時他仍不明白燃燒和呼吸的本質，也不知道氧氣是如何被利用的。在短短不到十年的時間內，拉瓦節分別透過不同實驗，依序證實了燃燒的本質是物質和氧氣的結合；而動物的呼吸目的是吸取氧氣，讓氧氣和身體裡的物質結合，兩者都是一種氧化現象。「大膽假設，小心求證」是拉瓦節科學精神的最佳寫照，他不只勇於提出創新的假設，也透過精細的定量實驗來檢驗他的每一個假設。雖然距離揭開生命的奧秘還有一大段路，但拉瓦節發現了動物對於氧氣的利用，確實開啟了人類對於營養和新陳代謝的研究，成為通往真理的第一步。

為了近一步了解人類的呼吸作用，拉瓦節於 1790 年代和研究助理 Armand Seguin 一起進行了人類在不同情境下的呼吸耗氧量實驗，成為史上第一次人體的代謝研究 。他們發現，人類活動靜止時的耗氧量為每分鐘 400 mL；有食物在消化時所需要的氧氣量較多，耗氧量增加約 1.5 倍到每分鐘 635 mL；而當正在工作或活動時耗氧量提升 2.5 倍至每分鐘 1085 mL，表示身體的活動程度越大，人體的耗氧量越多。另外，當人類身處在比較冷的環境中，耗氧量也會提升 50 mL。

圖｜拉瓦節與 Armand Seguin 進行史上第一次的人體耗氧量實驗

拉瓦節的呼吸實驗讓人們首次了解氧氣對於生物的意義，氧氣並不只是一股很適合呼吸的氣體而已，而是呼吸的目的。因此，這個研究成為了近代生理學與呼吸生理學研究的開端。這兩百年來，經過許多科學家的努力，發現生物體內的能量就是透過有機物的氧化來產生的。對於人類來說，呼吸的目的是吸收足夠的氧氣，將氧氣通過血液送到全身的細胞，透過在細胞內將有機物氧化的過程來產生能量，以供應細胞各種機能的運作，而這些能量也包含體溫的維持。氧氣對於生物體極其重要，它正是串起呼吸、脈搏、體溫這三個生命徵象的重要關鍵，也是生命的能量來源。因此當血液中氧氣不足時，身體的細胞就無法像正常的時候發揮所有功能，所以可能會立即有生命危險。

圖｜測量血液中氧氣是否充足的血氧計  

拉瓦節的這個呼吸實驗結果，雖然可能只是化學與生命科學研究中的一小步，但就像他所說：「La vie est une fonction chimique」 ( 生命就是化學反應 )，從呼吸作用這個化學反應開始，人類一步步研究身體中各種現象背後的反應機制，讓人類從過去對於疾病束手無策的狀態，慢慢走到釐清症狀的成因，到現在已經了解許多疾病的致病機轉。相信總有一天，科學的力量終能揭開生命神秘的面紗。

參考資料

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